Лекция  № 22. Экологическая изменчивость.

1.География морфологических, физиологических и биохимических признаков.

2.Химические элементы в составе тела.

3.Особенности питания.

1.Имея весь этот "багаж" общих представлений, можно предметно поговорить о некоторых закономерностях экологической дифференциации человека. В дальнейшем изложении мы сосредоточим внимание, главным образом, на роли климатических и ландшафтных факторов в формировании приспособительных особенностей в популяциях, занимающих определенные географические регионы, не забывая о влиянии некоторых компонентов социальной среды (в том числе хозяйственно-культурного типа и связанного с ним характера питания).

Длина тела. Диапазон географической изменчивости длины тела на территории ойкумены значителен. По имеющимся данным, разница между минимальными и максимальными среднегрупповыми значениями могут составлять до 40 см у мужчин и 25 см у женщин. Наиболее разнообразно по длине тела население Африки. Вариации длины тела, типичные для этого континента, превосходят размах. Изменчивости этого признака на территории всей ойкумены. Но большинство изученных африканских групп отличается высокорослостью - ни на одном другом континенте нет такой концентрации высоких величин длины тела. Наиболее высокорослы народы нилотской группы из Восточного Судана - нуэр и ануак (средняя длина тела мужчин соответсвенно 185 и 177 см). Наиболее низкорослы пигмеи мбути из Заира (длина тела у мужчин - 144 см., у женщин - всего 137).

"Очаг" высокорослости обнаруживается на северо-западе Индии в штате Харьяна (средняя длина тела мужчин 169-170 см). В остальных частях ойкумены, за исключением Австралии и Океании, высокорослые группы не образуют закономерных сплошных ареалов, а для населения умеренного пояса, в том числе и нас с Вами, наиболее типичны средние и выше среднего значения этого признака. Прямой противоположностью Африканскому континенту по географической изменчивости длины тела у человека оказывается Центральная и Южная Америка, где очень велик процент низкорослых групп среди индейцев Мексики, Гватемалы, Венесуэлы, Гвианы, Перу, Боливии, Аргентины. Группы ниже среднего и низкого роста населяют Австралию и Океанию. "Островки" низкорослости обнаруживаются на различных континентах, но только в экваториальном поясе. Обобщая картину, видим, что четкой зональности в распределении этого отдельного признака нет.

Масса тела. Данных о географической изменчивости тела гораздо меньше, чем по вариабельности его длины. Тем не менее, они позволяют выявить совершенно определенную картину: наиболее "тяжелые" формы распространяются за пределами тропического пояса. Для большинства аборигенных групп тропиков характерны низкие значения признака (например, популяции Центральной Америки, Центральной Африки и Индии). Как правило, эти области совпадают с ареалами низкорослости, однако и высокорослые народы тропического пояса характеризуются пониженным весом тела. Итак, в целом, для всей ойкумены отмечается понижение веса тела в направлении с севера на юг.

Весоростовой индекс Рорера. Большой интерес представляют вариации т.н. весоростового индекса Рорера. Этот составной признак отражает отношение веса тела к его длине и в известной мере характеризует плотность тела. На территории Старого Света совершенно отчетливо проявляется горизонтальная зональность в географическом распределении этого индекса - наиболее высокие значения характерны для населения внетропических широт и, наоборот, на территории Африки, Индии, Австралии и Океании распространены преимущественно его низкие значения. Иными словами, в тропическом поясе сконцентрированы относительно более облегченные формы, хотя исключения из этого правила, конечно, встречаются. На территории Нового Света весоростовой указатель не обнаруживает той закономерности, которая характерна для населения Восточного полушария. Коренное население Американского континента отличается значительной плотностью телосложения. Тем не менее, в зоне, близкой к экватору, у коренного населения все же наблюдается небольшое понижение плотности тела.

Поверхность тела. Этот показатель рассчитывается на основе длины и массы тела, поэтому закономерность его пространственной изменчивости сходны с теми, которые были характерны для индекса Рорера. Но картина его зональной дифференциации выражена здесь намного четче:

в Западном и Южном полушариях сконцентрированы формы с низкой поверхностью тела;

относительная поверхность (при расчете на 1 кг веса) в тропической зоне выше, чем вне тропиков.

Тотальные продольные и широтные пропорции тела. Получить общее представление о продольных пропорциях тела можно, рассчитав отношение длины ноги и длины руки к длине тела (в процентах). Имеющиеся данные относятся в основном к населению Старого Света, исключая Австралию и Океанию, а коренное население Америки представлено вообще весьма фрагментарно. Тем не менее, определенные тенденции в географической изменчивости продольных пропорций тела просматриваются весьма отчетливо. Население тропических широт характеризуется относительной длинноногостью и длиннорукостью. Эти тенденции несколько сглажены на американском континенте. Географическая дифференциация человечества по широтным пропорциям менее отчетлива, нежели по продольным. В восточном полушарии обнаруживается явная тенденция к абсолютному и относительному уменьшению скелета в поперечном направлении. Например, на территории Африки заметно увеличивается число групп с относительно узкими плечами и тазом. У коренного населения Американского континента подобной закономерности не обнаруживается.

Строение грудной клетки. Данные по этому признаку имеются только по населению Старого Света. Продольный и поперечный диаметры грудной клетки изменяются в соответствии с общим направлением грацилизации скелета, типичной для большинства тропических групп - по направлению к тропической зоне грудная клетка уменьшается в поперечном направлении и делается более плоской.

Итак, ряд наиболее четких закономерностей можно отметить в картине географической изменчивости прежде всего трех тотальных параметров - длины, веса и поверхности тела: наибольшей вариабельностью этих признаков характеризуется коренное население тропической зоны, а в ее пределах население африканского континента; большинство высокорослых популяций сконцентрировано в тропической зоне; в тропиках сосредоточены наиболее "легкие" группы, с большей относительной поверхностью тела;

Наконец, общую тенденцию можно отметить в пространственной изменчивости пропорций тела и строении грудной клетки - по направлению к тропической зоне возрастает долихоморфия и уменьшаются поперечные диаметры скелета.

Таким образом, по тотальным размерам тела и их соотношениям все население планеты может быть географически разделено, прежде всего, на население тропических и внетропических широт.

Основной обмен и терморегуляция. Уровень основного обмена (средняя дневная теплопродукция) - показатель, рассчитываемый с учетом длины и веса тела, а также температуры воздуха. Установлены две тенденции изменчивости этого показателя: уровень основного обмена понижается по направлению от северных районов к экваториальным.

Итак, в условиях высокогорья, как и в холодных районах планеты, понижение температуры среды приводит к усилению теплопродукции. Исключения из этого правила есть и связаны с геохимической обстановкой конкретных регионов (например, эта закономерность нарушена для популяций, испытывающих недостаток йода в среде и в рационе питания). Обширные обследования в экспедиционных условиях позволили установить дифференциацию населения внетропических широт и тропических широт по уровню газообмена (поглощения кислорода организмом) - газообмен понижен у жителей тропиков.

Опыты с переохлаждением показывают, что у коренных народов Севера (эскимосов, американских индейцев и саамов) температура пальцев во время охлаждения остается более высокой в сравнении с контрольными группами, представленными населением умеренного пояса.

Липиды сыворотки крови. Одним из наиболее изученных физиологических признаков является холестерин сыворотки крови. В географической изменчивости уровня холестерина однозначной картины не наблюдается - прослеживается лишь незначительная тенденция его понижения в направлении север-юг. Дело в том, что этот показатель в первую очередь определяется характером питания населения, а здесь многое определяют конкретные ландшафтные особенности среды и традиции, присущие данному населению.

Белки сыворотки крови. В географической изменчивости сывороточных протеинов обращает на себя внимание повышение уровня гамма-глобулинов у коренных жителей тропических широт. Ряд исследователей полагают, что высокие значения гамма-глобулинов ассоциируются с регионами, зараженными некоторыми патогенными организмами (того же малярийного плазмодия). Однако изменчивость гамма-глобулинов связывается также с дефицитом белка в пище и т.п. Любопытно, что высокий уровень гамма-глобулинов характерен не только для населения тропической Африки, но и для индейцев, папуасов, австралийцев и некоторых индийских популяций, обитающих в близких климатогеографических зонах. В противоположность гамма-глобулинам уровень альбуминов по направлению к тропической зоне снижается (соответственно убывает и величина другого косвенного признака - альбумино-глобулинового коэффициента). Пониженное содержание альбуминов в крови тропических жителей связано с белковой недостаточностью в питании, но и по отношению к ним существуют доказательства генетической природы показателя содержания альбуминов (генотипическая адаптация).

Итак, мы приходим к заключению о существовании закономерных территориальных вариаций в типе обмена веществ:

понижение основного обмена и, следовательно, теплопродукции отмечается по направлению с севера к экватору;

в этом же направлении понижается уровень показателей липидного обмена (холестерина) и структурных белков (альбуминов), а содержание иммунных белков (гамма-глобулинов), напротив, повышается.

Полиморфные биохимические системы. Один такой пример мы с Вами рассмотрели очень подробно - это сбалансированный полиморфизм гемоглобина HbS, определяющий, с одной стороны, серповидно-клеточную анемию, с другой - резистентность к возбудителю малярии. Но устойчивая зависимость, связывающая распределение фенотипических и генных частот с комплексом различных экологических факторов, получена для очень многих полиморфных биохимических систем .

2.Химические элементы в среде и в составе тела человека. Минеральные элементы идут на построение костной системы, принимают участие в регулировании осмотического давления тканевых жидкостей, регулируют деятельность сосудисто-сердечной и кровеносной систем, образуют среду, в которой протекают внутриклеточные биохимические процессы и т.п.  Как популяционная характеристика содержание минеральных элементов в тканях и системах человеческого организма стало изучаться в значительной мере в связи с развитием учения о биогеохимических провинциях - регионах, характеризующихся определенным сочетанием макро- и микроэлементов, специфически воздействующих на формообразовательные процессы в живой природе. Биологическая роль минеральных веществ в жизнедеятельности организма огромна.

Исследуется, прежде всего, уровень минерализации скелета, в значительной степени связанный с рационом питания. Кстати, на этом явлении основана методика реконструкции диеты человека по составу неорганических компонентов кости. Например, установлено, что распространение в Забайкалье т.н. уровской болезни (синдром Кашина-Бека) вызывается избытком стронция и бария, при недостатке кальция в почве и воде. Болезнь вызывает задержку роста, укорочение пальцев и деформацию межфаланговых суставов. Другим примером геохимической эндемии является так называемый стронциевый рахит, обнаруженный в ряде биогеохимических провинций Таджикистана и в близлежащих территориях (прежде всего горных). В данном случае ведущим фактором оказывается избыток стронция в среде (и, соответственно, в рационе), что является препятствием нормального хода минерализации скелета. Результат этого - деминерализация скелета и остеомаляция, т.е. рассасывание кости в области эпифизов, приводящее, в конце концов, к обездвиживанию человека и глубоким нарушениям обменных процессов. Снижение уровня минерализации отмечается в районах, где для питья употребляется опресненная вода. Как Вы догадались, современная наука знает немало и других подобных примеров (кстати, многие из них были уже рассмотрены в предыдущих темах). Но общая логика везде одинакова: состав минеральных компонентов среды —> особенности рациона питания —> состав организма. Далеко не во всех случаях человеку удается выработать способы приспособления к таким жестким лимитирующим факторам (даже небиологические). Что ж - адаптация вовсе не абсолютна, особенно в тех случаях, когда воздействию подвергаются важные структурные свойства нашего организма, установленные в ходе длительного эволюционного развития.

Но и такие примеры чрезвычайно интересны для антропологии. Многие особенности, характерные для нормального состояния организма, также напрямую связываются с воздействием макро- и микроэлементного состава среды. Например, одним из объяснений широко известного явления брахикефалии, может быть недостаток костеобразующих элементов в природной среде. В ряде работ установлена тенденция, по которой наибольшее число брахикефальных форм концентрируется в зонах выхода гранитов на поверхность земли - минерализация брахикефальных черепов снижена по сравнению с долихокефальными. Установлена зависимость между размерами и формой скелета и содержанием ряда костеобразующих минералов в экзогенной среде - наиболее грацильные и удлиненные кости скелета характеризуются повышенной минерализацией.

Нарушение геохимического баланса в природной среде особенно отчетливо проявляется в характере ростовых процессов. Например, исследование здоровых и больных рахитом детей в зоне нарушения стронциево-кальциевого отношения показало, что больные дети сильно отстают от нормы по срокам окостенения, срокам прорезывания зубов и по физическому развитию. Особенно велика разница между здоровыми и больными детьми по уровню минерализации скелета.

На настоящий момент картина географической изменчивости уровня минерализации скелета в общих чертах построена только для территории бывшего Советского Союза. Ясно, что эти исследования, помимо теоретического и исторического интереса, имеют огромное практическое значение - медицинское и экологическое (минеральный состав тканей организма может рассматриваться еще и как показатель загрязнения среды - оценивается прямая угроза загрязнения именно для организма человека).

3.Помимо минерального компонента, конечно, хотя бы несколько слов надо сказать о роли общего уровня питания (белков, жиров и углеводов) в географической изменчивости биологических признаков человека. Уровень питания, определяет многие закономерности роста и развития организма. Рассмотрим это на примере исследования населения Индии. Согласно традиции, представители тех или иных каст используют в пищу строго определенный набор продуктов питания, причем состав рациона не находится в прямой зависимости от положения в иерархической лестнице. Представители некоторых высших каст имеют намного больше ограничений в рационе (особенно в отношении белков и жиров), по сравнению с "низшими" и "средними" кастами. Разделив группы генетически близкого населения на вегетарианцев и невегетарианцев, исследователи обнаружили между ними довольно значительные различия по комплексу морфологических и физиологических характеристик. Для вегетарианцев заметно падение веса, общего уровня холестерина и связанных с этим глюкозы, остаточного азота, уровня седиментации. Сходная тенденция отмечена для кальция, общего белка, мочевины, кислой фосфатазы. Напротив, уровень амилазной активности и щелочной фосфатазы заметно повышен, что вполне понятно, так как амилаза - фермент, участвующий в переработке углеводов (основы растительной пищи). Рост уровня щелочной фосфатазы и понижение кальция в крови свидетельствуют об изменениях обменных процессов (в частности, костеобразования).  Установлена довольно отчетливая закономерность, согласно которой повышение калорийности питания и увеличение содержания белков и жиров в рационе связывается с повышением уровня холестерина крови, весом тела, жироотложением и массивностью скелета. В результате в северных регионах нашей планеты сконцентрированы наиболее массивные и "тяжелые" формы с тенденцией к повышению уровня холестерина, а по мере приближения к экватору растет процент "облегченных" и грацильных форм, с невысоким содержанием холестерина крови. С увеличением интенсивности окислительных процессов в организме увеличивается длина тела и костно-мускульный компонент тела, а жироотложение напротив уменьшается.  Все это выглядит вполне закономерным и объяснимым. Но есть и некоторые весьма любопытные примеры. Так, при планировании масштабного освоения приполярных регионов Земли, ведущими диетологами разных стран были рассчитаны похожие цифры калорийности и состава рациона, учитывающие энергетические затраты организма в этих экстремальных условиях. Эти рекомендации примерно совпадают с показателями, характеризующими рацион коренных народов Крайнего Севера.

Рекомендации были рассчитаны верно - переселенцы из умеренных районов успешно работали и легче переносили тяжелые субарктические словия. Вот только частота сердечно-сосудистых патологий и связанных с этим проблем в обменных процессах стала у них существенно возрастать. Хотя нормы неоднократно пересматривались, такая неблагополучная ситуация сохраняется до настоящего времени. При этом коренные народы Севера страдают от этих заболеваний не чаще (а по некоторым данным - реже), чем обитатели умеренных широт, хотя их рацион по-прежнему необычайно калориен. Единого объяснения этого феномена пока не предложено, но в экспериментах установлено, что обмен белков и жиров местных жителей Арктики значительно превышает скорости обменных процессов в контрольной группе, составленной из жителей европейского происхождения (умеренной зоны обитания). Это объясняется чрезвычайно высокой активностью липазы, благодаря чему усвоение жиров происходит в два-три раза быстрее. Вероятно, речь вновь идет о генотипической адаптации.

Из анализа корреляций средовых факторов выяснилось, что в условиях повышения холодового стресса и кислотности почв (как правило, это почвы тундровые с вечной мерзлотой) формируется тип хозяйства с высококалорийной диетой (охотники на морского зверя, охотники и рыболовы, оленеводы). Из-за колоссального содержания белков и жиров рацион арктических аборигенов называют даже "диетой хищного животного". С понижением холодовой экстремальности среды рацион питания претерпевает изменения за счет увеличения продуктов с высоким содержанием углеводов. Такой рацион характерен, прежде всего, для земледельческих типов хозяйства.

Завершая раздел, посвященный анализу географической изменчивости некоторых жизненно важных биологических свойств, заметим, что: многие из них имеют зональный характер распределения (прежде всего, морфологические и физиологические признаки); другие распространяются локально, но также представляют очевидную реакцию на действие тех или иных факторов среды (яркие и разнородные примеры: сбалансированный биохимический полиморфизм и микроэлементный состав организма). Во всех случаях мы можем говорить о приспособительном (адаптивном) характере изменчивости.